细胞生物学：主动运输（active transport）_临床助理医师_辅导资料

细胞生物学：主动运输（active transport）

发布时间：2014-12-29 共1页

　　主动运输（active transport）

　　主动运输涉及物质输入和输出细胞和细胞器，并且能够逆浓度梯度或电化学梯度。

　　■ 主动运输的特点

　　主动运输具有四个基本的特点：①逆梯度运输；②依赖于膜运输蛋白；③需要代谢能，并对代谢毒性敏感；

④具有选择性和特异性。

　　● 建立浓度梯度或电化学梯度

　　细胞靠主动运输建立和维持各种离子在细胞内的不同浓度（表3-5），这些离子的浓度差异对于细胞的生存和行使功能至关重要。

　　表3-5 典型动物细胞内外离子浓度的比较

成份	细胞内浓度（mM）	细胞外浓度（mM）
阳离子
Na⁺	5-15	145
K⁺	140	5
Mg^2+*	0.5	1-2
Ca^2+*	10-7	1-2
阴离子
Cl^-	5-15	110
固定的阴离子^**	高	0

　　* 表中给出的Ca2+和Mg2+的浓度是游离存在于胞质溶胶中的浓度；Mg2+在细胞中的总浓度为2mM，Ca2+则是1-2mM.但它们大多是与蛋白质结合在一起的，Ca2+则存在于细胞器中。

　　** 指细胞内存在的带负电的有机分子，它们不能通过细胞质膜。

　　● 消耗能量主动运输是消耗代谢能的运输方式，有三种不同的直接能量来源（表3-7）

表3-7 主动运输中能量来源

载体蛋白	功能	能量来源
直接能源
Na⁺-K⁺泵	Na⁺的输出和K⁺的输入	ATP
细菌视紫红质	H⁺从细胞中主动输出	光能
磷酸化运输蛋白	细菌对葡萄糖的运输	磷酸烯醇式丙酮酸
间接能源
Na⁺、葡萄糖泵协同运输蛋白	Na⁺、葡萄糖同时进入细胞	Na⁺离子梯度
F1-F0 ATPase	H⁺质子运输，	H⁺质子梯度驱动

　　● 选择性和特异性不同的运输泵转运不同的离子。

　　参与主动运输的载体蛋白常被称为泵（pump），这是因为它们能利用能量做功。由于它们消耗的代谢能多数来自ATP，所以又称它们为某某ATPase.共有四种类型的运输ATPase，或称运输泵：

　　P型离子泵（P-type ion pump），或称P型ATPase .此类运输泵运输时需要磷酸化（P是phosphorylation的缩写），包括Na+-K+泵、Ca2+离子泵。医学教育网

　　V型泵（V-type pump），或称V型ATPase，主要位于小泡的膜上（ V代表vacuole或vesicle），如溶酶体膜中的H+泵，运输时需要ATP供能，但不需要磷酸化。

　　F型泵（F-type pump），或称F型ATPase.这种泵主要存在于细菌质膜、线粒体膜和叶绿体的膜中，它们在能量转换中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（F即fector的缩写）。

　　图3-62是上述三种运输泵的结构模式图

图3-62 P型、V型和F型运输泵的结构

　　ABC运输蛋白（ATP-binding cassettle transportor），这是一大类以ATP供能的运输蛋白，已发现了100多种，存在范围很广，包括细菌和人。四种运输ATPase在结构、存在部位和功能上有什么不同？

　　■ 主动运输的方向

　　根据载体对物质转运的能力和方向分为单向运输（uniports）和偶联运输（coupling transport）两种类型（图3-63）。

图3-63 单向、同向和逆向运输的比较

　　■ P-型离子运输泵的作用机理

　　P型泵的主要特点：都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子的跨膜运输。

　　● Na+/K+泵（Na+/K+ pump， Na+/K+ ATPase）的结构、作用原理

　　Na+/K+泵是动物细胞中由ATP驱动的将Na+ 输出到细胞外同时将K+输入细胞内的运输泵，又称Na+泵或Na+/K+交换泵。实际上是一种Na+ /K+ ATPase.

　　▲ 结构：

　　Na+ /K+ ATPase由两个大亚基（α亚基）和两个小亚基（β亚基）组成。α亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有ATP结合位点；在α亚基上有Na+和K+结合位点（图3-64）。

图3-64 Na+/K+ ATPase的结构

　　简述Na+/K+泵（Na+/K+ pump， Na+/K+ ATPase）的结构和作用原理

　　▲ 运输机制 Na+/K+ ATPase运输分为六个过程（图3-65）。每水解一个ATP，运出3个Na+ ，输入2个K+ .Na+ /K+泵工作的结果，使细胞内的Na+浓度比细胞外低10-30倍，而细胞内的K+浓度比细胞外高10-30倍。

图3-65 Na+/K+ ATPase 工作原理示意图

　　● Ca2+ 泵（Ca2+ pump， Ca2+ ATPase）的结构和作用原理

　　▲ 结构：有10个跨膜区（图3-66）；

　　▲ 激活：两种激活机制，Ca2+/钙调蛋白（CaM）复合物的激活；蛋白激酶C激活。

　　▲ 运输机制：类似于Na+/K+ ATPase.每水解一个ATP将两个Ca2+离子从胞质溶胶输出到细胞外。

　　简述Ca2+泵（Ca2+ pump， Ca2+ ATPase）的结构和作用原理

图3-66 Ca2+ -ATPase的结构和功能位点

　　■ 协同运输（cotransport）

　　协同运输又称偶联运输，它不直接消耗ATP，但要依赖离子泵建立的电化学梯度，所以又将离子泵称为初级主动运输（primary active transport），将协同运输称为次级主动运输（secondary active transport）。

　　动物细胞中，质膜上的钠泵和载体协作完成葡萄糖、氨基酸等的逆浓度梯度的协同运输（图3-67）。

图3-67 葡萄糖与Na+离子的协同运输

　　■ 细菌中的主动运输

　　在细菌中发现一些特殊的主动运输方式，如磷酸化运输、运输ATP酶、细菌的视紫红质等，这些运输方式的能量来源各不相同。

　　● 磷酸化运输（phosphorylating transport）

　　又称为基团转运。其机理是通过对被转运到细胞内的分子进行共价修饰（主要是进行磷酸化）使其在细胞中始终维持"较低"的浓度，从而保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外向细胞内转运（图3-68）。

图3-68细菌细胞中糖的磷酸化运输

　　请简述细菌细胞中葡萄糖的磷酸化运输机理。

　　● 细菌视紫红质质子泵（bacteriorhodopsin proton pump）

　　嗜盐的厌氧菌halobacterium halobium 的细胞质膜上能被光线激活的蛋白质，称为细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）。该蛋白含有七个α螺旋，每个螺旋长3-4nm，在蛋白的中部有几个能够吸收光的视黄醛基团，又称发色基团；当该基团被一个光量子激活时，就能引起整个分子的构型发生变化，导致两个H+从细胞内运送到细胞外（图3-69）。　　