膜的生物发生[细胞生物学]

发布时间:2011-10-18 共1页

  膜的生物发生(membrane biogenesis)

  细胞质膜以及内膜系统的膜是怎样合成的,曾提出两个模型:

  ● 自装配模型(spontaneous self-assembly)。该模型认为膜是自我装配的,为了验证这一模型,用纯化的脂和蛋白在体外装配时总是形成脂质体,这种脂质体与活细胞膜的一个根本区别是:脂质体的结构总是对称的, 而活细胞中膜结构则是不对称的。

  ● 更新模型

  该模型认为膜的合成通过不断地将脂和蛋白插入已有的膜,即由已有膜的生长而来。这一模型比较符合细胞膜结构的动态性质, 由于细胞的胞吞和胞吐作用以及小泡运输,使膜处于动态平衡状态, 这样膜也就不必重新合成,而是在原有的基础上不断更新。

  ■ 膜脂的来源及不对称性分布

  ● 膜脂的两种来源①通过磷脂转运蛋白,如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等细胞器膜中的脂就是靠这种方式运送的。

  ②通过出芽和膜融合,如ER通过出芽形成分泌小泡运送蛋白质时,膜脂也随之运送到高尔基体,并通过高尔基体形成分泌小泡将膜脂运送到细胞质膜。

  ● 关于膜脂的不对称性分布,有几种可能的方式∶一种是磷脂交换蛋白对磷脂的运输和插入是选择性的;第二种解释是热动力学驱使磷脂的不对称分布,因为膜两侧的环境不同。另外在ER膜中有翻转酶(flippase),在新的磷脂合成之后,通过翻转酶的作用也会造成磷脂的不对称分布。[医学 教育网 搜集整理]

  ■ 膜整合蛋白和外周蛋白的形成

  用水泡性口炎病毒(vesicular stomatitis virus,VSV)作为模式系统研究了细胞膜整合蛋白和外周蛋白的形成途径。实验结构证明:

  ● 外周蛋白: 在游离核糖体上合成后以可溶的形式释放到胞质溶胶中,然后再与细胞质膜的胞质溶胶面结合,成为外周蛋白。

  ● 整合蛋白:在ER上合成并插入到ER的膜中,随小泡转运经高尔基体加工,最后转运到质膜。

  ■ 膜糖

  膜整合蛋白中的糖蛋白中的糖是在ER腔中添加上的, 所以在整个小泡运输过程中,糖基都位于腔面,但与质膜融合时,通过外翻,糖的部分位于细胞质膜的外侧(图9-74)。这就是为何几乎所有质膜上的糖蛋白的糖都是朝向细胞外的原因。

  ■脂锚定蛋白的形成

  脂锚定蛋白与膜的结合有几种不同的机制:

  ① 糖脂锚定的膜蛋白

  细胞质膜外的一些蛋白是与糖基磷脂酰肌醇(GPI)共价结合的, 属于这种类型的脂锚定蛋白是在粗面内质网上合成,然后在ER腔中被连接到ER膜的GPI上,随后通过小泡运输,经高尔基体出芽形成小泡,最后与质膜融合,含糖的一面外翻朝向细胞外侧(图9-74)。

  ② 脂肪酸锚定膜蛋白的形成

  此类膜蛋白通过与脂肪酸链的共价结合被锚定在质膜的细胞质面。连接的脂肪酸包括豆蔻酸(myristic acid, 一种14碳的饱和脂肪酸)和棕榈酸(palmitic acid,一种16碳的饱和脂肪酸)。此类蛋白是水溶性的,在游离核糖体合成后释放到胞质溶胶中,然后才与包埋在质膜中的脂肪酸共价结合。

图9-74 膜整合糖蛋白和膜糖脂锚定蛋白在质膜中定向机制

  新合成的膜整合糖蛋白插入质膜的过程分三个阶段:①通过出芽从ER上形成含有新合成的跨膜糖蛋白的膜运输小泡,并同高尔基体融合;②从高尔基体复合物形成含有膜糖蛋白的小泡融入并运到细胞表面; ③小泡与质膜融合,糖蛋白暴露于细胞外。糖脂锚定蛋白插入到细胞质膜的过程与膜整合糖蛋白的过程相似,也要经过三个阶段。

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